糖代谢的无氧酵解

糖代谢的三大代谢途径

糖酵解的两类：吸收代谢和合成代谢

吸收代谢：

1.糖酵解（糖的无氧运动空气氧化）

2.柠檬酸循环（糖的有氧运动空气氧化）

3.硫酸铵丙糖方式

合成代谢：

1. 糖元生成（转换为肝糖原或肌糖原）

2. 糖异生（变化为非糖物质，如人体脂肪、非必须氨基酸）

糖代谢的三大代谢途径

糖酵解的几个方式

糖的无氧运动酵解方式（糖酵解途径）：

是在无氧运动状况下，葡萄糖分解转化成乳酸菌的全过程。它是身体糖酵解最关键的方式。

糖酵解途径包含三个环节：第一阶段：引起环节。葡萄糖的磷酸化、异构化：血压葡萄糖磷酸化变成葡萄糖-6-硫酸铵，由己糖激酶催化反应。为不可逆的磷酸化反映，酵解全过程关键因素之一，是葡萄糖进到一切新陈代谢方式的起止反映，耗费1分子结构ATP.血液葡萄糖-6-硫酸铵转换为葡萄糖-6-硫酸铵，硫酸铵己糖异构酶催化反应；补充葡萄糖-6-硫酸铵磷酸化，变化为1，6-葡萄糖二磷酸，由6硫酸铵葡萄糖蛋白激酶催化反应，耗费1分子结构ATP，是第二个不可逆的磷酸化反映，酵解全过程关键因素之二，是葡萄糖空气氧化全过程中最重要的调整点。

第二阶段：裂化环节。1，6-葡萄糖二磷酸折半转化成2分子结构硫酸铵丙糖（硫酸铵二羟甲苯和3-磷酸甘油醛），醛缩酶催化反应，二者可互变，最后1分子结构葡萄糖变化为2分子结构3-磷酸甘油醛。

第三阶段：氧化还原反应环节。动能的释放出来和保存：血压3-磷酸甘油醛的空气氧化和NAD 的复原，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化反应，转化成1，3-二磷酸甘油酸，造成一个高能磷酸键，另外转化成NADH用以第七步丙酮酸的复原。血液1，3-二磷酸甘油酸的空气氧化和ADP的磷酸化，转化成3-磷酸甘油酸和ATP.磷酸甘油酸蛋白激酶催化反应。补充3-磷酸甘油酸变化为2-磷酸甘油酸。负重2-磷酸甘油酸经烯醇化酶催化反应脱水，根据分子结构重新排列，转化成具备一个高能磷酸键的硫酸铵烯醇式丙酮酸。足月硫酸铵烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶催化反应将高能磷酸键迁移给ADP，转化成烯醇式丙酮酸和ATP，为不可逆反应，酵解全过程关键因素之三。软管烯醇式丙酮酸与酮式丙酮酸的互变。软骨丙酮酸复原转化成乳酸菌。

一分子的葡萄糖根据无氧运动酵解可净转化成2个分子结构三磷酸腺苷（ATP），这一全过程所有在胞浆中进行。

生理学实际意义：血压是机体在氧气不足或无氧运动情况得到动能的合理对策；血液机体在应激性下造成动能，考虑机体生理学需要的有效途径；补充糖酵解的一些正中间物质是长链脂肪酸、碳水化合物等的生成前体，并与别的新陈代谢方式相联络。

取决于糖酵解得到动能的组织体细胞有：血细胞、眼底黄斑、眼角膜、眼睛晶体、男性睾丸、肾髓质等。

糖代谢的三大代谢途径

糖的有氧运动空气氧化方式：

葡萄糖在有氧运动标准下完全空气氧化变成水和二氧化碳称之为有氧运动空气氧化，有氧运动空气氧化是糖空气氧化的关键方法。绝大部分体细胞都根据有氧运动空气氧化得到动能。肌肉开展糖酵解转化成的乳酸菌，最后仍需在有氧运动时完全空气氧化为水及二氧化碳。

有氧运动空气氧化可分成两个阶段：第一阶段：胞液反映环节：糖酵解物质NADH不用以复原丙酮酸转化成乳酸菌，二者进到膜蛋白空气氧化。

第二阶段：膜蛋白中的反映环节：血压丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体空气氧化脱羧转化成乙酰CoA，是至关重要的不可逆反应。其特点是丙酮酸空气氧化释放出来的动能以较高能硫酯键的方式存储于乙酰CoA中，它是进到三羧酸循环的开始。血液三羧酸循环及氧化磷酸化。三羧酸循环是在膜蛋白内开展的一系列酶促持续反映，从乙酰CoA和草酰乙酸缩生成柠檬酸钠到草酰乙酸的再造，组成一次循环系统全过程，期间共开展四次脱氢空气氧化造成2分子结构CO2，脱掉的4对氢，经氧化磷酸化转化成H20和ATP.三羧酸循环的特性是：血压从柠檬酸钠的生成到α-酮戊二酸的空气氧化环节为不可逆反应，故全部循环系统是不可逆的；血液在循环系统装运时，在其中每一成份既无净溶解，也无净生成。但如移走或提升某一成份，则将影响循环系统速率；补充三羧酸循环空气氧化乙酰CoA的高效率在于草酰乙酸的浓度值；负重每一次循环系统所造成的NADH和FADH2都可以根据与之紧密联系的呼吸链开展氧化磷酸化以造成ATP；足月该循环系统的速度限制流程是异柠檬酸钠脱氢酶催化反应的反映，该酶是变构酶，ADP是其激活剂，ATP和NADH是其缓聚剂。

线粒体内膜上遍布有紧密相连的二种呼吸链，即NADH呼吸链和琥珀酸呼吸链。呼吸链的作用是把类化合物脱掉的氢氧化变成水，另外造成很多动能以驱动器ATP生成。1个分子结构的葡萄糖完全空气氧化为CO2和H2O，可转化成36或38个分子结构的ATP。

糖元的生成方式

糖元是小动物身体糖的存储方式，是葡萄糖根据α-1，4和α-1，6糖苷键相接而成的具备高宽比发枝的高聚物。机体摄取的糖绝大多数转化成人体脂肪（甘油三酯）后存储于人体脂肪组织内，仅有一小部分以糖元方式存储。糖元是能够快速使用的葡萄糖贮备。肌糖原可供肌肉收缩的需要，肝糖原则是血糖值的关键来源于。

糖元合酶是糖元生成中的重要酶，受G-6-P等多种多样要素管控。葡萄糖生成糖元是能耗的全过程，生成1分子结构糖元需要耗费2个ATP.

糖异生

由非糖物质变化为葡萄糖的全过程称之为糖异生，是身体单糖微生物生成的唯一方式。肝脏是糖异生的关键人体器官，长期性挨饿、代谢性酸中毒时肾脏功能的异生功效提高。

糖异生的方式基本上是糖酵解的反向全过程，但并不是可逆过程。酵解全过程中三个重要酶催化反应的反映是不可逆的，故需根据糖异生的4个重要酶（葡萄糖-6-磷酸酶、葡萄糖-1，6-二磷酸酶、丙酮酸羧化酶、硫酸铵烯醇式丙酮酸激酶）绕开糖酵解的三个能障转化成葡萄糖。

其生理学实际意义是：血压做为补充血糖值的关键来源于，以保持血糖水平稳定。血液避免 乳酸中毒。补充帮助氨基酸代谢。

硫酸铵丙糖方式

在胞浆中开展，存有于肝脏、乳腺、血细胞等组织。其生理学实际意义是：血压出示5-硫酸铵核糖，用以多肽链和核苷酸的微生物生成。血液出示NADPH方式的复原力，参加多种多样新陈代谢反映，保持硫辛酸的复原情况等。

糖醛酸方式

其生理学实际意义取决于转化成有特异性的葡萄糖醛酸（UDP葡萄糖醛酸），它是生物转化中关键的融合剂，可与多种多样新陈代谢物质（总胆红素、类固醇激素等）、药品和有害物质等融合；还是葡萄糖醛酸的供体，葡萄糖醛酸是蛋白聚糖的关键构成成份，如盐酸软骨素、玻尿酸、肝素等。

糖代谢的主要途径有以下两大类，共5种：
一、分解代谢：
1.糖酵解（糖的无氧氧化）
2.柠檬酸循环（糖的有氧氧化）
3.磷酸戊糖途径
二、合成代谢：
1. 糖原合成（转化为肝糖原或肌糖原）
2. 糖异生（转变为非糖物质，如脂肪、非必需氨基酸）！糖代谢的途径有：无氧呼吸和有氧呼吸，无氧呼吸包括发酵，一般在动物和植物体内的无氧呼吸会产生乙醇或者乳酸；有氧呼吸为一般动物和植物所进行的正常的，分解的最终产物为二氧化碳和水。糖代谢一般有三条途径：无氧条件下,葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸,然后经乳酸发酵生成乳酸（植物经乙醇发酵生成乙醇）；有氧条件下,葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸,丙酮酸在线粒体内生成乙酰辅酶A,乙酰辅酶A再经过TCA循环！糖在人体各组织中都能进行分解代谢。主要有三种途径，即无氧酵解、有氧氧化和磷酸戊糖通路。糖代谢途径
医学教育网2008-11-30
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　　1）糖的无氧酵解途径（糖酵解途径）：是在无氧情况下，葡萄糖分解生成乳酸的过程。它是体内糖代谢最主要的途径。

　　糖酵解途径包括三个阶段：第一阶段：引发阶段。葡萄糖的磷酸化、异构化：①葡萄糖磷酸化成为葡萄糖-6-磷酸，由己糖激酶催化。为不可逆的磷酸化反应，酵解过程关键步骤之一，是葡萄糖进入任何代谢途径的起始反应，消耗1分子ATP.②葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸，磷酸己糖异构酶催化；③果糖-6-磷酸磷酸化，转变为1，6-果糖二磷酸，由6磷酸果糖激酶催化，消耗1分子ATP，是第二个不可逆的磷酸化反应，酵解过程关键步骤之二，是葡萄糖氧化过程中最重要的调节点。

　　第二阶段：裂解阶段。1，6-果糖二磷酸折半分解成2分子磷酸丙糖（磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛），醛缩酶催化，二者可互变，最终1分子葡萄糖转变为2分子3-磷酸甘油醛。

　　第三阶段：氧化还原阶段。能量的释放和保留：①3-磷酸甘油醛的氧化和NAD+的还原，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，生成1，3-二磷酸甘油酸，产生一个高能磷酸键，同时生成NADH用于第七步丙酮酸的还原。②1，3-二磷酸甘油酸的氧化和ADP的磷酸化，生成3-磷酸甘油酸和ATP.磷酸甘油酸激酶催化。③3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸。④2-磷酸甘油酸经烯醇化酶催化脱水，通过分子重排，生成具有一个高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。⑤磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶催化将高能磷酸键转移给ADP，生成烯醇式丙酮酸和ATP，为不可逆反应，酵解过程关键步骤之三。⑥烯醇式丙酮酸与酮式丙酮酸的互变。⑦丙酮酸还原生成乳酸。

　　一分子的葡萄糖通过无氧酵解可净生成2个分子三磷酸腺苷（ATP），这一过程全部在胞浆中完成。

　　生理意义：①是机体在缺氧或无氧状态获得能量的有效措施；②机体在应激状态下产生能量，满足机体生理需要的重要途径；③糖酵解的某些中间产物是脂类、氨基酸等的合成前体，并与其他代谢途径相联系。

　　依赖于糖酵解获得能量的组织细胞有：红细胞、视网膜、角膜、晶状体、睾丸、肾髓质等。

　　2）糖的有氧氧化途径：葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳称为有氧氧化，有氧氧化是糖氧化的主要方式。绝大多数细胞都通过有氧氧化获得能量。肌肉进行糖酵解生成的乳酸，最终仍需在有氧时彻底氧化为水及二氧化碳。

　　

当机体处于相对缺氧情况（如剧烈运动）时，葡萄糖或糖原分解生成乳酸，并产生能量的过程称之为糖的无氧酵解。这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌，因与酵母的生醇发酵非常相似，故又称为糖酵解。反应过程
参与糖酵解反应的一系列酶存在在细胞质中，因此糖酵解的全部反应过程均在细胞质中进行。根据反应特点，可将整个过程分为四个阶段：
一 己糖磷酸化：
⒈ 葡萄糖或糖原磷酸化为6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate,G-6-P）
⑴催化葡萄糖生成G-6-P的是己糖激酶（hexokinase，HK），ATP提供磷酸基团，Mg2+作为激活剂。这个反应的ΔG"0 =-16.7KJ/mol，基本是一个不可逆的反应。己糖激酶是糖酵解过程关键酶之一。
己糖激酶广泛存在各组织中，Km为0.1mmol/L，对葡萄糖的亲和力高。哺乳动物中已发现了四种己糖激酶的同工酶Ⅰ-Ⅳ型。Ⅳ型酶只存在于肝脏，对葡萄糖有高度专一性，又称葡萄糖激酶(glucokinase，GK），GK对葡萄糖的Km为10mmol/L，对葡萄糖的亲和力低，这种特性的存在，使GK催化的酶促反应只有在饮食后大量消化吸收的葡萄糖进入肝脏后才加强，生成糖原储存于肝中，在维持血糖浓度恒定的过程中发挥了重要作用。
⑵从糖原开始的分解途径，是糖原在磷酸化酶的作用下成为1-磷酸葡萄糖（G-1-P），再变位成为G-6-P。
⑶G-6-P是一个重要的中间代谢产物，是许多糖代谢途径（无氧酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖原合成、糖原分解）的连接点。
⑷葡萄糖进入细胞后进行了一系列的磷酸化，其目的在于：磷酸化后的化合物极性增高，不能自由进出细胞膜，因而葡萄糖磷酸化后不易逸出胞外，反应限制在细胞质中进行；同时从ATP中释放出的能量储存到了6-磷酸葡萄糖中；另外结合了磷酸基团的化合物不仅能减低酶促反应的活化能，同时能提高酶促反应的特异性。
2． G-6-P生成6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）
此反应在磷酸己糖异构酶催化下进行，是一个醛-酮异构变化。
⒊ 6-磷酸果糖生成1，6-二磷酸果糖(Fructose l，6 bisphosphate，F-1，6-BP)
催化此反应的酶是6-磷酸果糖激酶1(6-phosphofructokinase1，PFK 1），这是糖酵解途径的第二次磷酸化反应，需要ATP与Mg2+参与，ΔG"0 =-14.2KJ/mol，反应不可逆。
6-磷酸果糖激酶1是糖酵解过程的主要限速酶，是糖酵解过程中的主要调节点。
至此，糖酵解完成了代谢的第一个阶段，这一阶段的主要特点是葡萄糖的磷酸化，并伴随着能量的消耗，糖酵解若从葡萄糖开始磷酸解，则每生成1分子F-1，6-BP消耗了2分子ATP；若从糖原开始磷酸解，则每生成1分子F-1，6-BP消耗1分子ATP。在这一阶段中有二个不可逆反应，从葡萄糖开始由二个关键酶己糖激酶和6-磷酸果糖激酶1催化；从糖原开始由二个关键酶磷酸化酶和6-磷酸果糖激酶1催化，它们是糖酵解过程的调节点。
（二）1分子磷酸己糖裂解为2分子磷酸丙糖
F-1，6-BP裂解为2分子磷酸丙糖，此反应由醛缩酶催化，反应可逆。3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，两者互为异构体，在磷酸丙糖异构酶催化下可互相转变，当3-磷酸甘油醛在继续进行反应时，磷酸二羟丙酮可不断转变为3-磷酸甘油醛，这样1分子F-1，6-BP生成2分子3-磷酸甘油醛。
（三）2分子磷酸丙糖氧化为2分子丙酮酸
1．3-磷酸甘油醛脱氢氧化成为1，3-二磷酸甘油酸
此反应由3—磷酸甘油醛脱氢酶催化脱氢、加磷酸，其辅酶为NAD+，反应脱下的氢交给NAD+成为NADH+H+；反应时释放的能量储存在所生成的1，3-二磷酸甘油酸1位的羧酸与磷酸的构成的混合酸酐内，此高能磷酸基团可将能量转移给ADP形成ATP。
2．1，3-二磷酸甘油酸转变3-磷酸甘油酸
此反应由3-磷酸甘油酸激酶催化，产生1分子ATP，这是无氧酵解过程中第一次生成ATP。由于是1分子葡萄糖产生2分子1，3-二磷酸甘油酸，所以在这一过程中，1分子葡萄糖可产生2分子ATP。ATP的产生方式是底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation），能量是由底物中的高能磷酸基团直接转移给ADP形成ATP。
3．3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
此反应由磷酸甘油酸变位酶催化，磷酸基团由3-位转至2-位。
⒋2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate，PEP)
此脱水反应由烯醇化酶所催化，Mg2+作为激活剂。反应过程中，分子内部能量重新分配，形成含有高能磷酸基团的磷酸烯醇式丙酮酸。
5．磷酸烯醇式丙酮酸转变丙酮酸
此反应由丙酮酸激酶（pyruvate kinase，PK) 催化，Mg2+作为激活剂，产生1分子ATP，ΔG'0=-61.9KJ/mol，在生理条件下，此反应不可逆。丙酮酸激酶也是无氧酵解过程中的关键酶及调节点。
这是无氧酵解过程第二次生成ATP，产生方式也是底物水平磷酸化。由于是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以在这一过程中，1分子葡萄糖可产生2分子ATP。
反应的第二阶段的特点是能量的产生。无氧酵解过程的能量产生主要在3-磷酸甘油醛脱氢成为1，3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸过程中，共产生4分子ATP，产生方式都是底物水平磷酸化。这一阶段中丙酮酸激酶是糖酵解过程的另一个关键酶和调节点。
（四）2分子丙酮酸还原为2分子乳酸
在无氧条件下，丙酮酸被还原为乳酸。此反应由乳酸脱氢酶催化，乳酸脱氢酶有多种同工酶，骨骼肌中主要含有LDH5，它和丙酮酸亲和力较高，有利于丙酮酸还原为乳酸，LDH5的辅酶是NAD+。还原反应所需的NADH+H+是3-磷酸甘油醛脱氢时产生，作为供氢体脱氢后成为NAD+，再作为3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶。因此，NAD+来回穿梭，起着递氢作用，使无氧酵解过程持续进行。在有氧的条件下，3-磷酸甘油醛脱氢产生的NADH+H+从细胞质中通过穿梭系统进入线粒体经电子传递链传递生成水，同时释放出能量。 （一） 主要的生理功能是在缺氧时迅速提供能量
（二）正常情况下为一些细胞提供部分能量
（三） 糖酵解是糖有氧氧化的前段过程，其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。 糖酵解途径中有3个不可逆反应：分别由己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶1和丙酮酸激酶催化的反应。它们是糖无氧酵解途径的三个调节点，其中以6-磷酸果糖激酶1的活性是该途径中的主要调节点。
（一）己糖激酶活性的别构调节
骨骼肌中的己糖激酶的Km相对较小，在血糖达到一定浓度后，活性就能达到最高，它是一种别构酶，其活性受到自身反应产物6-磷酸葡萄糖的抑制。肝内的葡萄糖激酶的直接调节因素是血糖浓度，由于葡萄糖激酶Km相对较大，在餐后、血糖浓度很高时，过量的葡萄糖运输到肝内，肝内的葡萄糖激酶激活；葡萄糖激酶也是别构酶，活性受到6-磷酸果糖的抑制，而不受6-磷酸葡萄糖的抑制，这样可保证肝糖原顺利合成。
（二）6-磷酸果糖激酶1的别构调节
6-磷酸果糖激酶1是糖酵解途径中最重要的一个调节点，它是别构酶，由4个亚基组成，有很多激活剂和抑制剂。高浓度ATP、柠檬酸是此酶的变构抑制剂。ADP、AMP、2，6-二磷酸果糖（Fructose 2，6 bisphosphate，F-2，6-BP）是此酶的变构激活剂。2，6-二磷酸果糖尽管和1，6二磷酸果糖结构相似，但F-2，6-BP不是6-磷酸果糖激酶1的产物，而是6-磷酸果糖激酶1最强烈的激活剂、最重要的调节因素。
F-2，6-BP的生成是以6-磷酸果糖为底物在6-磷酸果糖激酶2(6-phosphofructokinase2，PFK2）催化下产生（图6-5）。6-磷酸果糖激酶2是双功能酶，包括6-磷酸果糖激酶2与2,6-二磷酸果糖酶2活性，它们同时存在于一条55x103(55kDa）的多肽链中。6-磷酸果糖激酶2的别构激活剂是底物F-6-P，在糖供应充分时，F-6-P激活双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2的活性、抑制2,6-二磷酸果糖酶2活性，产生大量F-2，6-BP。相反，在葡萄糖供应不足的情况下，胰高血糖素刺激产生cAMP，激活A激酶，使双功能酶磷酸化后，双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2活性抑制而2,6-二磷酸果糖酶2活性激活，减少F-2，6-BP产生。由此可见，在高浓度葡萄糖的情况下，2，6-二磷酸果糖浓度提高，可激活6-磷酸果糖激酶1，促进糖酵解过程进行。F-2，6-BP在参与糖代谢调节中起着重要作用。
（三）丙酮酸激酶
丙酮酸激酶是糖酵解过程的第二个调节点，1，6-二磷酸果糖是此酶的别构激活剂，而ATP是该酶的别构抑制剂，ATP能降低该酶对底物磷酸烯醇式丙酮酸的亲和力；乙酰辅酶A及游离长链脂肪酸也是该酶抑制剂，它们都是产生ATP的重要物质。