次生裸地上植物群落有哪几个演替阶段？

植物群落原生演替的一般过程
从原生裸地上开始的群落演替,即为群落的原生演替.而且,由顺序发生的一系
列群落（演替阶段）组成一个原生演替系列.一般对原生演替系列的描述,都是采用
从岩石表面开始的旱生,和从湖地开始的水生演替.这是因为岩面和水底代表了两类
生境的极端类型,一个极干,一个却为水生环境.在这样生境上开始的群落演替,其
早期阶段的群落中,植物生活型组成几乎到处都是非常近似的.因此可以把它们作为
一种模式来加以描叙.

旱生演替系列是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的。其系列包括以下几个演替阶段。
（1）地衣植物群落阶段。岩石表面无土壤，光照强、温度变化大，贫瘠而干燥。在这样的环境条件下，最先出现的是地衣，而且是壳状地衣。地衣分泌的有机酸腐蚀了坚硬的岩石在树干上生长的地衣表面，再加之物理和化学风化作用，坚硬的岩石表面出现了一些小颗粒，在地衣残体的作用下，该细小颗粒有了有机的成分。其后，叶状地衣和枝状地衣继续作用岩石表层，使岩石表层更加松软，岩石碎粒中有机质也逐渐增多。此时，地衣植物群落创造的较好的环境，反而不适合它自己本身的生存了，但却为较高等的植物类群创造了生存条件。
（2）苔藓植物阶段。在地衣群落发展的后期，开始出现了苔藓植物。苔藓植物与地衣相似，能够忍受极端干旱的环境。苔藓植物的残体比地衣大得多，苔藓的生长可以积累更多的腐殖质，同时对岩石表面的改造作用更加强烈。岩石颗粒变得更细小，松软层更厚。为土壤的发育和形成创造了更好的条件。
普通苔藓苔藓密密地分布在地表，像地毯一样（3）草本植物群落阶段。群落演替继续向前发展。一些耐旱的植物种类开始侵入，如禾本科、菊科、蔷薇科等中的一些植物。种子植物对环境的改造作用更加强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长。若气候允许，该演替系列可以向木本群落方向演替。
（4）灌木群落阶段。草木群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现。它们常与蒿草混生，形成“蒿草—灌木群落”。其后灌木数量大量增加，成为以灌木为优势的群落。
（5）乔木群落阶段。灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多。随着时间的推移，逐渐就形成了森林。最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被即顶极群落。
应该指出的是在旱生演替系列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短，而到了森林阶段，其演替的速度又开始放慢了。
由此可以看出，旱生系列演替就是植物长满裸地的过程，是群落中各种群之间相互关系的形成过程，也是群落环境的形成过程，只有在各种矛盾都达到统一时，才能从一个裸地上形成一个稳定的群落，到达与该地区环境相适应的顶极群落。

发生在次生裸地上的演替即次生演替。次生演替是由于外界因素的作用所引起的。如森林砍伐、草原放牧和割草、火烧、病虫害、干旱等因素。下面我们以云杉林被砍伐以后，从采伐迹地上开始的群落过程为例来说明次生演替的规律。

云杉林是我国北方针叶林中优良的用材林，也是我国西部和西南地区亚高山针叶林中的一个主要森林群落类型。当云杉被砍伐以后，它的次生演替阶段如下。

（1）采伐迹地阶段。采伐迹地是指云杉林被砍伐后所留下的空旷地。原来森林内的小气候条件完全改变，过去林下耐阴的灌木和草本植物直接暴露在阳光下，所以这些阴性植物无法生存，便从采伐迹地上消失，而喜光的植物，尤其是禾本科、莎草科以及其他杂草到处蔓生起来，形成杂草群落。

（2）小叶树种阶段。云杉和冷杉一样，是生长慢的树种，它的幼苗对霜冻，日灼和干旱都很敏感，而且还需要有一定的蔽阴才能生长。所以，云杉的种子不能在空旷地上直接萌发。可是，新的环境却适合于一些喜光的阔叶树种（桦树、山杨、桤木等）的生长，它们的幼苗不怕日灼和霜冻。因此，在原有云杉林所形成的优越土壤条件下，它们很快地生长起来，形成以桦树和山杨为主的群落。当幼树郁闭起来的时候，开始遮蔽土地，一方面太阳辐射和霜冻开始从地面移到落叶树种所组成的林冠上，同时，郁闭的林冠也为云杉幼苗的萌发和生长创造了条件。

（3）云杉定居阶段。

由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改善了土壤环境，因此阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗。随着时间的推移，到30年左右的时间，云杉就在桦树、山杨林中形成了第二层。加之桦树、山杨林天然稀疏，林内光照条件进一步改善，有利于云杉树的生长，于是云杉逐渐伸入到上层林冠中。虽然这个时期山杨和桦树的细枝随风摆动时开始撞击云杉，击落云杉的针叶，甚至使一部分云杉树因此而具有单侧树冠，但云杉继续向上生长。一般当桦树、山杨林长到50年时，许多云杉树就伸入上层林冠，形成了云杉和桦树及山杨林的针阔叶混交林。

（4）云杉林恢复阶段，当云杉的生长高度超过了桦树和山杨以后，于是云杉组成了森林上层。桦树和山杨是喜阳性树种，因不能适应上层遮阴而开始衰亡。到了80~100年，云杉终于又高居上层，造成严密的遮阴，在林内形成紧密的酸性落叶层。桦树和山杨则根本不能更新。这样，又形成了单层的云杉林，其中混杂着一些留下来的山杨和桦树。

这就是云杉林的复生过程也就是它的次生演替过程。可是，新形成的云杉林与采伐前的云杉林，只是在外貌和主要树种上相同，但树木的配置和密度都不相同了，复生不是复原。而且因为桦树、山杨林留下了比较肥沃的土壤（落叶层较大，土壤结构良好），山杨和桦树腐烂的根系还在土壤中造成了很深的孔道，这使得新长出的云杉能够利用这些孔道伸展根系，从而改变了云杉浅根系所容易导致的倒伏性，获得了较强的抗风力。这一点是前一个云杉林群落所不具有的。

因此可以看出，任何一个植物群落都不会是静止不变的，而是随着时间的进程，处于不断地变化和发展之中。